| 1. O que é a evolução?
Evolução é o processo através no qual
ocorrem as mudanças ou transformações nos seres
vivos ao longo do tempo, dando origem a espécies novas.
2. Evidências da evolução
A evolução tem suas bases fortemente corroboradas
pelo estudo comparativo dos organismos, sejam fósseis ou
atuais. Os tópicos mais importantes desse estudo serão
apresentados de forma resumida.
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| 2.1 Homologia e analogia
Por homologia entende-se semelhança entre estruturas de
diferentes organismos, devida unicamente a uma mesma origem embriológica.
As estruturas homólogicas podem exercer ou não a mesma
função.
O braço do homem, a pata do cavalo, a asa do morcego e a
nadadeira da baleia são estruturas homólogicas entre
si, pois todas têm a mesma origem embriológica. Nesses
casos, não há similaridade funcional.
Ao analisar, entretanto, a asa do morcego e a asa da ave, verifica-se
que ambas têm a mesma origem embriológica e estão,
ainda associadas á mesma função.
A homologia entre estruturas de 2 organismos diferentes sugere que
eles se originaram de um grupo ancestral comum, embora não
indique um grau de proximidade comum, partem várias linhas
evolutivas que originaram várias espécies diferentes,
fala-se em irradiação adaptativa.
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Homologia: mesma origem embriológica
de estruturas de diferentes organismos, sendo que essas estruturas
podem ter ou não a mesma função. As estruturas
homólogas sugerem ancestralidade comum.
A analogia refere-se à
semelhança morfológica entre estruturas, em função
de adaptação à execução da mesma
função.
As asas dos insetos e das aves são estruturas diferentes
quanto à origem embriológica, mas ambas estão
adaptadas à execução de uma mesma função:
o vôo. São , portanto, estruturas análogas. |
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As estruturas análogas não
refletem por si sós qualquer grau de parentesco. Elas
fornecem indícios da adaptação de estruturas
de diferentes organismos a uma mesma variável ecológica.
Quando organismos não intimamente aparentados apresentam
estruturas semelhantes exercendo a mesma função,
dizemos que eles sofreram evolução convergente. |
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| Ao contrário da irradiação
adaptativa ( caracterizada pela diferenciação de organismos
a partir de um ancestral comum. dando origem a vários grupos
diferentes adaptados a explorar ambientes diferentes.) a evolução
convergente ou convergência evolutiva é caracterizada
pela adaptação de diferentes organismos a uma condição
ecológica igual. assim, as formas do corpo do golfinho, dos
peixes, especialmente tubarões, e de um réptil fóssil
chamado ictiossauro são bastante semelhantes, adaptadas à
natação. Neste caso, a semelhança não
é sinal de parentesco, mas resultado da adaptação
desses organismos ao ambiente aquático. |
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Analogia: semelhança entre estruturas
de diferentes organismos, devida unicamente à adaptação
a uma mesma função. São consideradas
resultado da evolução convergente.
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| 2.2 Órgãos vestigiais
Órgãos
vestigiais são aqueles que, em alguns organismos, encontram-se
com tamanho reduzido e geralmente sem função, mas
em outros organismos são maiores e exercem função
definitiva. A importância evolutiva desses órgãos
vestiginais é a indicação de uma ancestralidade
comum.
Um exemplo bem conhecido de órgão vestigial no homem
é o apêndice vermiforme , estrutura pequena e sem função
que parte do ceco ( estrutura localizada no ponto onde o intestino
delgado liga-se ao grosso).
Nos mamíferos roedores, o ceco é uma estrutura bem
desenvolvida, na qual o alimento parcialmente digerido á
armazenado e a celulose, abundante nos vegetais ingeridos, é
degradada pela ação de bactérias especializadas.
Em alguns desses animais o ceco é uma bolsa contínua
e em outros, como o coelho, apresenta extremidade final mais estreita,
denominada apêndice. que corresponde ao apêndice vermiforme
humano. |
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Órgãos vestigiais
: órgãos reduzidos em tamanho e geralmente sem
função, que correspondem a órgãos
maiores e funcionais em outros organismos. Indicam ancestralidade
comum. |
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| 2.3 Embriologia comparada.
O estudo comparado da embriologia de diversos vertebrados mostra
a grande semelhança de padrão de desenvolvimento inicial.
À medida que o embrião se desenvolve, surgem características
individualizantes e as semelhanças diminuem. Essa semelhança
também foi verificada no desenvolvimento embrionário
de todos animais metazoários. Nesse caso, entretanto, quando
mais diferentes são os organismos, menor é o período
embrionário comum entre eles.
2.4 Estudo dos fósseis |
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É considerado fóssil qualquer indício
da presença de organismos que viveram em tempos remotos da
Terra. As partes duras do corpo dos organismos são aquelas
mais freqüentemente conservadas nos processos de fossilização,
mas existem casos em que a parte mole do corpo também é
preservada. Dentre estes podemos citar os fosseis congelados, como,
por exemplo, o mamute encontrado na Sibéria do norte e os fosseis
de insetos encontrados em âmbar. Neste último caso, os
insetos que penetravam na resina pegajosa, eliminada pelos pinheiros,
morriam, A resina endurecia, transformando-se em âmbar. , e
o inseto aí contido era preservado nos detalhes de sua estrutura.
Também são consideradas fósseis impressões
deixadas por organismos que viveram em eras passadas , como , por
exemplo, pegadas de animais extintos e impressões de folhas,
de penas de aves extintas e da superfície da pele dos dinossauros. |
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A importância do estudo dos
fósseis para a evolução está na
possibilidade de conhecermos organismos que viveram na Terra
em tempos remotos, sob condições ambientais distintas
das encontradas atualmente, e que podem fornecer indícios
de parentesco com as espécies atuais. Por isso, os fósseis
são considerados importantes testemunhos da evolução. |
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| 3. As Teorias evolutivas
Várias teorias evolutivas surgiram, destacando-se , entre
elas, as teorias de Lamarck e de Darwin. Atualmente, foi formulada
a Teoria sintética da evolução, também
denominada Neodarwinismo, que incorpora os conceitos modernos da
genética ás idéias essenciais de Darwin sobre
seleção natural.
3.1 A teoria de Lamarck
Jean-Baptiste Lamarck ( 1744-1829 ), naturalista francês,
foi o primeiro cientista a propor uma teoria sistemática
da evolução. Sua teoria foi publicada em 1809, em
um livro denominado Filosofia zoológica.
Segundo Lamarck, o principio evolutivo estaria baseado em duas Leis
fundamentais:
Lei do uso ou desuso: o uso de determinadas partes do corpo do
organismo faz com que estas se desenvolvam, e o desuso faz com que
se atrofiem.
Lei da transmissão dos caracteres adquiridos : alterações
provocadas em determinadas características do organismo,
pelo uso e desuso, são transmitidas aos descendentes.
Lamarck utilizou vários exemplos para explicar sua teoria.
Segundo ele, as aves aquáticas tornaram-se pernaltas devido
ao esforço que faziam no sentido de esticar as pernas para
evitarem molhar as penas durante a locomoção na água.
A cada geração, esse esforço produzia aves
com pernas mais altas, que transmitiam essa característica
à geração seguinte. Após várias
gerações, teriam sido originadas as atuais aves pernaltas.
A teoria de Lamarck não é aceita atualmente, pois
suas idéias apresentam um erro básico: as características
adquiridas não são hereditárias.
Verificou-se que as alterações em células somáticas
dos indivíduos não alteram as informações
genéticas contida nas células germinativas, não
sendo, dessa forma, hereditárias.
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| 3.2 A teoria de
Darwin
Charles Darwin ( 1809-1882 ), naturalista inglês, desenvolveu
uma teoria evolutiva que é a base da moderna teoria sintética:
a teoria da seleção natural. Segundo Darwin, os organismos
mais bem adaptados ao meio têm maiores chances de sobrevivência
do que os menos adaptados, deixando um número maior de descendentes.
Os organismos mais bem adaptados são, portanto, selecionados
para aquele ambiente.
Os princípios básicos das idéias de Darwin
podem ser resumidos no seguinte modo:
· Os indivíduos de uma mesma espécie apresentam
variações em todos os caracteres, não sendo,
portanto, indenticos entre si.
· Todo organismo tem grande capacidade de reprodução,
produzindo muitos descendentes. Entretanto, apenas alguns dos descendentes
chegam à idade adulta.
· O número de indivíduos de uma espécie
é mantido mais ou menos constante ao longo das gerações.
· Assim, há grande "luta" pela vida entre
os descendentes, pois apesar de nascerem muitos indivíduos
poucos atingem a maturalidade, o que mantém constante o número
de indivíduos na espécie.
· Na "luta" pela vida, organismos com variações
favoráveis ás condições do ambiente
onde vivem têm maiores chances de sobreviver, quando comparados
aos organismos com variações menos favoráveis.
· Os organismos com essas variações vantajosas
têm maiores chances de deixar descendentes. Como há
transmissão de caracteres de pais para filhos, estes apresentam
essas variações vantajosas.
· Assim , ao longo das gerações, a atuação
da seleção natural sobre os indivíduos mantém
ou melhora o grau de adaptação destes ao meio.
A
abordagem de Darwin sobre a evolução era bastante
distinta daquela de Lamarck, como pode ser visto no esquema a seguir: |
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| 3.3 A teoria sintética
da evolução
A Teoria sintética da evolução ou Neodarwinismo
foi formulada por vários pesquisadores durante anos de estudos,
tomando como essência as noções de Darwin sobre
a seleção natural e incorporando noções
atuais de genética. A mais importante contribuição
individual da Genética, extraída dos trabalhos de
Mendel, substituiu o conceito antigo de herança através
da mistura de sangue pelo conceito de herança através
de partículas: os genes.
A teoria sintética considera, conforme Darwin já havia
feito, a população como unidade evolutiva. A população
pode ser definida como grupamento de indivíduos de uma mesma
espécie que ocorrem em uma mesma área geográfica,
em um mesmo intervalo de tempo.
Para melhor compreender esta definição , é
importante conhecer o conceito biológico de espécie:
agrupamento de populações naturais, real ou potencialmente
intercruzantes e reprodutivamente isolados de outros grupos de organismos.
Quando, nesta definição, se diz potencialmente intercruzantes,
significa que uma espécie pode ter populações
que não cruzem naturalmente por estarem geograficamente separadas.
Entretanto, colocadas artificialmente em contato, haverá
cruzamento entre os indivíduos, com descendentes férteis.
Por isso, são potencialmente intercruzantes.
A definição biológica de espécie só
é valida para organismos com reprodução sexuada,
já que, no caso dos organismos com reprodução
sexuada, já que, no caso dos organismos com reprodução
assexuada, as semelhanças entre características morfológicas
é que definem os agrupamentos em espécies.
Observando as diferentes populações de indivíduos
com reprodução sexuada, pode-se notar que não
existe um indivíduo igual ao outro. Execeções
a essa regra poderiam ser os gêmeos univitelínicos,
mas mesmo eles não são absolutamente idênticos,
apesar de o patrimônio genético inicial ser o mesmo.
Isso porque podem ocorrer alterações somáticas
devidas á ação do meio.
A enorme diversidade de fenótipos em uma população
é indicadora da variabilidade genética dessa população,
podendo-se notar que esta é geralmente muito ampla.
A compeensão da variabilidade genética e fenotípica
dos indivíduos de uma população é fundamental
para o estudo dos fenômenos evolutivos, uma vez que a evolução
é, na realidade, a transformação estatística
de populações ao longo do tempo, ou ainda, alterações
na freqüência dos genes dessa população.
Os fatores que determinam alterações na freqüência
dos genes são denominados fatores evolutivos. Cada população
apresenta um conjunto gênico, que sujeito a fatores evolutivos
, pode ser alterado. O conjunto gênico de uma população
é o conjunto de todos os genes presentes nessa população.
Assim , quanto maior é a variabilidade genética.
Os fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto gênico da
população podem ser reunidos duas categorias
Fatores que tendem a aumentar a variabilidade genética
da população: mutação gênica,
mutação cromossônica , recombinação;
Fatores que atuam sobre a variabilidade genética jás
estabelecida : seleção natural, migração
e oscilação genética.
A integração desses fatores associada ao isolamento
geográfico pode levar, ao longo do tempo, ao desenvolvimento
de mecanismos de isolamento reprodutivo, quando, então, surgem
novas espécies. Nos capítulos seguintes , esses tópicos
serão abordados com maiores detalhes.
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Nos capítulos anteriores, foram estudados
os fatores evolutivos que promovem a variabilidade genética
e os que atuam sobre a variabilidade já estabelecida .Foi
visto. Também que se pode considerar natural atuando sobre
a variabilidade genética. Assim populações
de uma mesma espécie podem desenvolver características
novas em função de alterações na relação
organismo – ambiente . Neste capítulo , discutiremos
como a interação de todos esses fatores pode originar
espécies novas.
2. A origem das espécies.
Mecanismos de especiação são
aqueles que determinam a formação de espécies
novas. O mecanismo de especiação mais conhecido é
o da especiação geográfica.
Este mecanismo pode de ser simplificadamente explicado, tomando-se
como exemplo uma população com conjunto gênico
grande, que vive em determinada área geográfica em
um dado momento .
Suponhamos que o ambiente onde essa população ocorre
sofra alterações bruscas, tais como modificações
climáticas ou eventos geológicos (terremotos , formações
de montanhas etc.). Essas alterações podem determinar
o surgimento de faixas de território em que a existência
dos indivíduos da população torna-se impossível.
Quando essas faixas desfavoráveis separam áreas que
ainda reúnem condições favoráveis à
sobrevivência dos indivíduos que formavam a população
inicial elas são denominadas barreiras ecológicas
ou barreiras geográficas .
As barreiras ecológicas impedem a troca de genes entre os
indivíduos das populações por elas separadas,
fazendo com que variabilidades genéticas novas surgidas em
uma população , não sejam transmitidas para
outra. Além disso , as condições do ambiente
, nas áreas separadas pela barreira, dificilmente são
exatamente as mesmas , o que determina diferente pressões
seletivas. Então as populações assim separadas
vão acumulando ao longo do tempo, podendo chegar a desenvolver
mecanismos de isolamento reprodutivo. Quando isto ocorre , considera-se
que essas populações pertencem a espécies distintas.
As espécies são portanto, como já vimos, populações
de indivíduos potencialmente intercruzantes e reprodutivamente
isolados de outras populações. |
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| 3. Os
mecanismos de isolamento reprodutivo.
O desenvolvimento de mecanismos que determinam o isolamento reprodutivo
é fundamental para a origem das espécies. Populações
reprodutivamente isoladas de outras passarão a Ter história
evolutiva própria e independente de outras populações
. Não havendo troca de genes com populações de outras
espécies , todos os fatores evolutivos que atuam sobre populações
de uma espécie terão uma resposta própria . Dessa
forma, o isolamento reprodutivo explica não a penas a origem das
espécies , nas também a enorme diversidade do mundo biológico.
É importante esclarecer que os mecanismos de isolamento reprodutivo
não se referem apenas á esterilidade , pois isolamento reprodutivo
não é sinônimo de esterilidade. Duas espécies
podem estar reprodutivamente isoladas devido a fatores etológicos
ou ecológicos que impendem o fluxo gênico, e não devido
á esterilidade.
Um exemplo pode ser dado por duas espécies de patos de água
doce, Anas platyrhinchos e Anas acuta, as quais , apesar de nidificarem
lado a lado , não trocam genes , pois respondem a estímulos
sensoriais diferentes . A cópulas entre machos e fêmeas de
uma espécie é desencadeada por certos estímulos sensoriais
que não têm efeito sobre machos e fêmeas da outra espécie
. Com isso , é muito raro haver cópula entre indivíduos
das duas espécies.No entanto , se essas duas espécies forem
criadas em cativeiro, elas poderão se reproduzir, originando descendentes
férteis .Neste caso, não é a esterilidade o fator
de isolamento reprodutivo e sim o fator etológico (compartamental).
Os mecanismos de isoloamento reprodutivo
podem ser classificados do seguinte modo:
Os mecanismos pré-copulatórios : impedem
a cópula.
– Isolamento estacional : diferenças nas épocas reprodutivas.
– Isolamento de hábitat ou ecológico: ocupação
diferencial de hábitats.
– Isolamento etológico: o termo etológico refere-se
a padrões de comportamento. Para os animais, este é o principal
mecanismo pré-copulatório. Neste grupo estão incluídos
os mecanismos de isolamento devidos à incompatibilidade de comportamento
baseado na produção e recepção de estímulos
que levam machos e fêmeas à cópula. Esses estímulos
são específicos para cada espécie. Dois exemplos
desse tipo de incompatibilidade comportamental levando ao isolamento reprodutivo
são os sinais luminosos, emitidos por vaga-lumes machos, que apresentam
variação dependendo da espécie. Eses sinais variam
na freqüência, na duração da emisão e
na cor (desde braco, azulado, esverdeado, amarelo, laranja até
vermelho). A fêmea só responde ao sinal emitido pelo macho
de sua própria espécie. O outro exemplo é o canto
das aves: as fêmeas são atraídas para o território
dos machos de sua espécie em função do canto, que
é específico.
– Isolamento mecânico: diferenças nos órgãos
reprodutores, impedindo a cópula.
Mecanismos pós-copulatórios: Mesmo que a
cópula ocorra, estes mecanismos impedem ou reduzem seu sucesso.
– Mortalidade gamética: fenômenos fisiológicos
que impedem a sobrevivência de gametas masculinos de uma espécie
no sistema reprodutor feminino de outra espécie.
– Mortalidade do zigoto: se ocorrer a fecundação entre
gametas de espécies diferentes, o zogoto poderá ser pouco
viável, morrendo devido ao desenvolvimento embrionário irregular.
– Inviabilidade do híbrido : indivíduos resultantes
do cruzamento entre indivíduos de duas espécies são
chamados híbridos interespecíficos. Embora possam ser férteis,
são inviáveis devido à menor eficiência para
a reprodução.
– Esterilidade do híbrido : a esterilidade do híbrido
pode ocorrer devido à presença de gônadas anormais
ou a problemas de meiose anômala.
O isolamento reprodutivo total entre duas espécies
deve-se, em geral, a vários fatores, dentre os quais um pode ser
mais efetivo do que os outros. |